bob.com第九章植物群落动态

　　bob.com四 城市植被的演替： 城市植被结构单一，具有明显的脆弱性，它的演 替也不完全符合自然规律。主要原因是它的自然属性 的弱化和社会属性的增强。 城市植被的演替在相当程度上是人为因素改变的结 果，是为了满足城市建设和城市美化的需要，因而无 法沿着自然群落的演替方向发展。在整个演替过程中， 始终沿着人类的需求而变化，因而是一个完全的人工 化过程（偏途演替）。

　　随着演替过程的进行，植物群落不断发育成熟，最 终达到结构稳定、物种丰富、物种关系和谐的阶段， 此时的群落叫顶极群落(climax population)。

　　当地气候条件的适应过程，同时也是群落对生境的改 良过程。 顶级群落对资源的利用率最高，生态功能最强大。

　　2 地带性原则： 每一个群落都有一定的分布范围。如红松林只分布 在东北的长白山和小兴安岭一代，青皮栎林仅限于海 南岛的热带雨林。 每一个气候带都有其独特的植物群落类型。如低纬 度的热带雨林、季风亚热带的常绿阔叶林、温带的落 叶阔叶林、寒温带的针叶阔叶林。 城市植被建设应根据所处的气候带选择当家树种和 主要群落类型，把乡土植物当作城市植被建设的主题。 山东省栽培和野生的乡土树种由74科、210属，其 中乔木2000余种，灌木3000余种，实际栽培种植的仅 有50余种。

　　人类社会活动是有意识、有目的地进行的，能对 自然环境中的生态关系起着促进、抑制、改造和建设 的作用。 放火烧山，砍伐森林、开垦土地等，都可使生物 群落改变面貌。 人还可以经营，抚育森林，管理草原，治理沙漠， 使群落演替按照不同于自然发展的道蹄进行。人甚至 还可以建立人工群落，将演替的方向和速度臵于人为 控制之下。

　　植被是地面生活着的植物的总称。 城市植被是指城市内一切自然生长的和人工栽培的 植被的总称。 城市植被不同于自然植被，它是在不断地人为干扰 下形成的。干扰因素包括城市人类生产活动、城市居 民日常生活、城市污染几个方面。 一 城市植被环境的变化： 城市化进程改变了城市环境，也改变了城市植被的 生境。受城市建设的影响，城市土壤的物理化学性状 发生了很大变化：

　　开始于原生裸地或原生芜原 ( 完全没有植被并 且也没有任何植物繁殖体存在的地段 )上的群 落演替。

　　(2)次生演替(secondary succession) 开始于次生裸地或次生芜原 ( 不存在植被，但 在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地 )上的群 落演替。

　　四 三种演替学说的比较： 三种学说都支持群落演替趋向于稳定。 单元顶极学说认为，一个气候区内的植物群落最 后只趋向稳定于气候的顶级； 多元顶极学说依据稳定性来界定顶极群落，认为 气候顶极只是一个地区内几个稳定群落的一种，是这 个区域内广泛分布的群落类型； 顶极格局学说更加强调环境因子的综合作用及环 境梯度变化对植物群落的影响，认同群落的个体性观 点，主张群落是多个生物种群对环境的综合反映，随 环境格局和变化形成相应的顶极群落格局。

　　 竞争— 随着物种和个体数量的增加，个体之间对光 照、空间、营养等生态资源出现竞争排斥。  反应—竞争中获得优势的物种往往是那些生态幅宽、 繁殖力强的类型。竞争成功者在群落中立足和发展； 失败者则生长受到抑制，个体数量减少，甚至灭绝。 在成功者之间，分摊资源，各自占有独特的生态位， 使资源的利用更加有效。  稳定— 一个植物群落的形成过程，经历了以上各环 节后，群落在种类组成、结构、外貌与群落环境等方 面都会暂时进入一个相对稳定阶段，在一定时空尺度 上表现和保持该群落类型所独有的群落特征。

　　二 群落波动及其成因： 植物群落波动：是指短期内群落的变化，这种 变化不涉及新物种的侵入，是围绕着一个平均数的 上下波动，是可逆的变化过程。 群落波动多数是由于它所在地区的气候条件不 规则变动引起的，其特点是①群落区系成分的相对 稳定性、②群落数量特征变化的不定性，bob.com③变化的 可逆性。 在波动过程中，群落的生产量、各成分的数量 比例、群落的外貌与结构、优势种的重要值以及物 质和能量的平衡方面，也会发生相应的变化。

　　对动物来说，植物群落成为它们取食、营巢、 繁殖的场所。当然，不同动物对这种场所的需求 是不同的。当植物群落环境变得不适宜它们生存 的时候，它们便迁移出去另找新的合适生境，与 此同时，又会有一些动物从别的群落迁来找新栖 居地。 因此 , 每当植物群落的性质发生变化的时候， 居住在其中的动物区系实际上也在作适当的调整， 使得整个生物群落内部的动物和植物又以新的联 系方式统一起来。

　　该理论指出，演替就是在地表上同一地段顺序地分布 着各种不同植物群落的时间过程。任何一类演替都经过迁 移、定居、群聚、竞争、反映、稳定 6 个阶段。到达稳定 阶段的植被，就是和当地气候条件保持协调和平衡的植被。 在同一气候区内，无论演替初期的条件如何，植被总 是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生 境适合于更多的生物生存。旱生的生境逐渐变得中生一些， 而水生的生境逐渐变得干燥一些。

　　1 世纪演替 延续时间相当长久，一般以地质年代计算。常伴随气候 的历史变迁或地貌的大规模改造而发生（冰川）。 2 长期演替 延续达几十年，有时达几百年，云杉林被采伐后的恢复 演替可作为长期演替的实例。 3 快速演替

　　延续几年或十几年。草原弃耕地的恢复演替可以作为快 速演替的例子，但要以撂荒面积不大和种子传播来源就近为 条件；不然弃耕地的恢复过程就可能延续达几十年。

　　城市土壤的自然剖面被严重破坏，并伴有大量的人 工填埋物； 土壤板结，并有较多的地面铺设和地下设施，通透 性降低； 土壤腐殖质缺乏，养分含量低，pH较高； 土壤污染相对严重。 因此，城市土壤限制了土壤微生物的活动，影响 了植物根系分布和植物对养分、水分的吸收，并直接 影响了城市植被的生长发育。

　　群落特征 群落能量学 总生产量／群落呼吸(B/R) 总生产量／生物量(P/ B) 单位能流维持的生物量(B/E) 群落净生产量 食物链

　　3 生态演替原则： 城市植被演替是偏途的，不完全遵循自然演替规律。 通过人为措施，可以控制植被演替的进程，人为的延 长或缩短演替过程。 4 以“潜在植被理论”为指导的原则： 城市环境受到了人为的改变，植被类型也因此发生 了无规律的变化。为搞好城市植被建设，必须寻找出 “自然潜在植被”，即在该地区可能自我发展的自然 植被。它是该地区的土壤顶极或气候顶极，代表了该 地区植被发展的趋势。因此，按照潜在植被类型进行 城市植被建设，更能适应该地区的自然条件，获得稳 定的发展。

　　三 按演替主导成因划分： 1 内因演替(autogenic succession) 由内因主导的演替过程。内因包括物种的迁移 扩散能力、存在迁移扩散现象等。 群落内的生物的生命活动改变了其生活环境， 被改变后的生境又反作用于群落本身，如此相互促 进，使演替不断向前发展。 2 外因演替（allogenic succession) 外因包括自然干扰、环境变化和人类破坏。

　　3 发育末期—群落内郁闭度增加，通透性降低， 温湿度改变，枯枝落叶加厚，影响土壤温度和腐殖 质的形成，土壤质地发生变化。 群落对内部环境的改变，渐渐对自身不利（出 现缺口），这就为新物种的迁入和定居创造了有利 条件。 群落物种成分又开始发生变化，原有群落的结 构和环境特点逐渐减弱，这就孕育着下一个群落发 展的初期。直到下一个群落发展到盛期，这一群落 的特点才会完全消失。

　　群落波动原因： 1 环境条件的变化— 多雨年份与少雨年份，突发性灾害、地面水文 状况的年度变化等； 2 生物本身的特点— 种子产量的波动（大小年）、动物种群的周期 性变化、病虫害的爆发等； 3 人类活动的影响— 放牧强度的变化、林木采伐的年度变化等。

　　三 群落演替及成因： 一定地域内植物群落发生变化，被其他植物群落所 替代的过程，称为群落演替。 从最早定居的先锋植物开始，经过一系列的演替过 程，最终成为一个稳定群落。

　　群落的发育是指从群落形成开始到被另一个群落替 代的过程，大致分为发育初期、盛期和末期三阶段。 1 发育初期—植物建群种的良好发育是此阶段的主要 标志。动荡是该时期的总的特征。表现为物种组成结 构不稳定，各种植物个体数量变化很大；物理结构不 稳定，植物层次分化不明显；群落环境特点不明显。 2 发育盛期—建群种确立优势地位，物种组成基本稳 定，各物种组分能良好的生长发育；群落结构基本定 型，层次分化良好；群落的外貌与季相变化及群落环 境都具有典型特点。

　　定的相互关系。这种关系随着外部环境条件和群落 内环境的改变而不断地进行调整。当密度增加时， 种群内部的关系紧张，而且竞争能力强的种群得以

　　二 植物种类选择与群落设计： 根据当地的生态条件，因地制宜的选择适生的 植物种类。bob.com选择植物时，以当地的乡土植物为主， 也可适当引进一些经驯化成功的物种。充分考虑当 地的自然条件，然后确定植物群落的组成。 群落设计应考虑如下几方面：

　　1、注重群落结构、功能和生态学特性的相互结合 2、突出群落的景观价值； 3、发挥群落的生态效益。

　　三 城市植物群落类型的变化： 栽培度(grade of hemorobiosis)是人工措施对植 被的影响程度。 栽培度越高，群落越偏离自然演替规律，因而就 需要更多的外界物质和能量输入才能维持它的平衡。 因此，城市植被总是处在人为呵护之下，勉强维 持群落发育。如失去外界物质和能量的投入（包括能 量、劳力、金钱、物质等），城市植被就无法维持发 育和发展。这也就是城市园林植物栽培养护的主要原 因和目的。

　　二 城市植物区系成分的变化： 城市化对城市植物区系的影响： 植物种类的减少， 人布植物的增多。 人布植物是指随人类活动而散布的植物，也称“归 化植物”。 城市化程度越高，人布植物在植物区系总数中所 占的比例越大。 人布植物所占的百分率（归化率）已成为评判城 市化程度的一个重要指标。 （城市植被格局的园林化特征）

　　第一节 群落动态类型与分析（动态类型，群落 波动，群落演替及其成因） 第二节 群落演替类型 第三节 群落演替学说（单元顶极学说，多元顶 极学说，顶极格式学说） 第四节 城市植被的变化

　　第一节 群落动态类型与分析 一 群落动态类型： 天－－蒸腾及光合作用，动物的昼夜活动 按 照 年－－植物生长及动物活动的季节性变化 时 间 数年－植物生产力变化及生物种群的波动 尺 度 划 十年～百年－群落演替 分 的 百年～千年－长期气候变化导致生物地带界限的 动 态 移动 类 型 数千年以上－地质尺度的群落演替

　　群落特征 群落结构 有机质总量 无机营养 物种多样性 生化多样性 层次和空间异质性 生活史 生态位特化 生物大小 生活周期

　　1 阳含熙，卢泽愚.植物生态学的数量分类方法.北京:科 学出版社,1983 2 Whittaker R H.植物群落分类.周纪纶译.北京.科学出 版社,1985 3 于志熙.城市生态学.北京.中国林业出版社.1992 4 冷平生.城市植物生态学.北京.中国建筑工业出版 社.1995

　　在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。 随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落（如气候顶极、 土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等）不是截然呈离散状态， 而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型(continuouity climax type)，构成一个顶极群落连续变化的格局。 在这个连续格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的 顶极群落，叫做优势顶极(prevailing climax)，bob.com它是最能 反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气 候顶极。

　　这种变化是由群落本身的生命活动造成的，与外 界环境条件的改变没有直接的关系；有些情况下， 是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良 的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生 存提供了有利条件，从而引起演替。

　　由于群落中植物种群特别是优势种的发育而 导致群落内光照、温度、水分状况的改变，也可 为演替创造条件。 例如，在云杉林采伐后的林间空旷地段，首先 出现的是喜光草本植物。但当喜光的阔叶树种定 居下来并在草本层以上形成郁闭树冠时，喜光草 本便被耐阴草本所取代。以后当云杉伸于群落上 层并郁闭时，原来发育很好的喜光阔叶树种便不 能更新。这样，随着群落内光照由强到弱及温度 变化由不稳定到较稳定，依次发生了喜光草本植 物阶段、阔叶树种阶段和云杉阶段的更替过程， 也就是演替的过程。

　　发生在原生裸地上的系列演替，称为原生演替。 发生在次生裸地上的演替叫次生演替。 没有植物生长的地面叫裸地（芜原）。裸地的 特点是环境条件极端化，或干燥或潮湿。 裸地形成的主要原因有：  地形—水侵蚀、风侵蚀、重力侵蚀、火山爆发等  气候—风、蒸发、干燥、雪、雹、闪电、洪水等  动物牧食—飞蝗暴灾、牧场家畜饲养过渡等。  人类活动—开沟挖渠、修筑水库、草原开垦、矿山

　　6 景观多样性原则： 景观，是指一定区域上自然环境与生物群落相互 作用的综合体。它是由若干相互作用的斑块所组成， 在空间上形成一定的分布格局。城市景观的多样性， 不仅能提高美化效果，还能维持城市绿地系统的稳定 性。 7 整体性和系统性原则： 在绿地建设中要注意各种植物的相互作用，也要 注意植物与动物的相互关系，和绿地与人类的关系。bob.com 要把绿地建成系统，把城市开敞的绿色空间连接成网 络，减少孤立的绿地成分，以便提高绿地的生态效益。

　　该理论在20世纪初就已基本形成，它的首创人是 英国学者le和美国生态学家F.E Clements

　　在同一个气候区内，群落演替只能形成一个顶 极群落，该顶极群落的特征，完全是由当地的气候 因素决定的，因此又叫“气候顶极”。 在任何一个特定的气候区内，所有的演替系列最 终都将趋向一个顶极群落，而这个区域最终也将被 一种单一的植物群落所覆盖。

　　城市生境的强烈改变，某些生物数量会减少甚至 消失，而另一些物种扩展而来或被引入。城市物种 多样性与周围地区有明显不同。

　　在城市绿地建设中，特别要注意保护生物多样性， 对城市遗留下来的自然植被、池塘、寺院、古宅、 校园等动植物区系要加以保护，以维持已经建立起 来的稳定的植物区系，尽可能保存下来的不同的生 境条件可为特殊的物种提供生育地。

　　1 进展演替：群落结构从简单到复杂，物种从少到多，种 间关系从不平衡到平衡、从不稳定趋向稳定，按这种变化趋 势发展的群落演替称为进展演替。 先锋群落：在一个地点最早出现的群落。 顶级群落：至演替后期，演替速度越来越慢，趋于 平衡，最终形成物种组成较为丰富多样、结构复杂、生态稳 定性高的植物群落类型。 2 逆行演替 ：在自然干扰、人为破坏等外因的作用下，群 落演替的方向与进展演替迥异的方向发展，物种减少、结构 简单化、生态稳定性降低，这类演替称为逆行演替。 3 循环演替 ：群落有周期性的变化，即由一个类型转变为 另一个类型，然后又回到原类型，称为周期性演替或循环演 替。

　　英国生态学家A.G.Tansley（1954）提出的 如果一个群落在其生境中基本稳定，能自行繁殖并 结束它的演替过程，就可看作是顶极群落。 在同一气候区域内，群落演替的最终结果，不一定 都汇集于一个共同的气候顶极终点。 除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、 火烧顶极、动物顶极等，同时还可存在一些复合型的 顶极，如地形—土壤顶极和火烧—动物顶极等等。

　　一个植物群落只要在某一种或几种环境因子 的作用下在较长时间内保持稳定状态，都可认为

　　共同点： a.都承认顶极群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落 b.顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是与生境 相适应的。 不同点： ①单元顶极论认为，只有气候才是演替的决定因素，其 他因素都是第二位的，但可以阻止群落向气候顶极发展； 多元顶极论则认为，除气候以外的其他因素，也可以决定 顶极的形成。 ②单元顶极论认为，在一个气候区域内，所有群落都有 趋同性的发展，最终形成气候顶极；而多元顶极论不认为 所有群落最后都会趋于一个顶极。

　　群落演替的根本原因存在于群落内部，群落之外的环境 因素是引起演替的重要条件。气候决定着群落的外貌和分 布，也影响到群落的结构和生产力。 气候变化是演替的诱发因素。地表形态(地貌)的改变会 使水分、热量等生态因子重新分配，转过来又影响到群落 本身。 土壤的理化性质的改变势必影响土壤生物的生活，导致 土壤群落内部物种关系的重新调整。

　　式，植物主要以被动形式扩散，风力是主要动力，其次还 有流水、动物和人类活动。

　　密度加大，群落外貌由稀疏到郁闭，个体平均生活空间不 断缩小，彼此之间相互作用和影响越加突出。

　　迁移－定居－群聚－竞争－反应－稳定  物种迁移 —植物个体或繁殖体的转移扩散，是群落动 态的根本原因和首要条件。有主动扩散和被动扩散两种形

　　5.灌木阶段－阳性灌木最早出现，与高草形成高草灌木群落。 灌木逐渐增加，形成灌木群落，动物逐渐增多

　　演替开始于水环境中，但一般都发展到陆地群 落。（如淡水湖中水生群落向中生群落的转变过程）。 （2）旱生演替（xerarch succession） 演替从干旱缺水的基质上开始。 （如的岩

　　6.乔木阶段－阳性乔木最先出现，并不断排挤低矮灌木，数 量在增多，逐渐形成森林，同时动物越加丰富。

　　一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落： 裸地阶段－最早出现的是浮游生物，它们死亡后能形成湖底 有机质，逐渐积累后，其他生物就陆续出现了。 沉水植物阶段－最早出现的是轮藻属植物，之后，金鱼藻、 眼子菜、黑藻等陆续出现，并加速了湖底的抬高作用 浮叶根生植物阶段－随着湖底抬高，莲、睡莲等陆续出现 挺水植物阶段－芦苇、香蒲、泽泻等陆续取代了浮叶根生植 物，并进一步抬高湖底，甚至形成浮岛； 湿生植物阶段－ 森林群落阶段－

　　改善城市生态环境，是实现城市的可持续发展，建 设生态城市的必然要求。因此，必须大幅度提高城市植 被覆盖率，营建城市森林、隔离林带、大面积绿地。 一 城市植被恢复重建的生态学原理： 1 以群落为基本单位的原则： 植物群落是自然植被存在的基本形式。因此，在城 市植被建设中应以群落为单位。尽可能把各类生长型的 植物因地制宜的配臵在群落中，达到种群间相互协调和 群落与环境的协调。充分考虑物种的生态位特征，合理 选配植物种类，避免种间直接竞争，形成结构合理、功 能健全、种群稳定的覆层群落结构。以利于种间互相补 充，bob.com最大限度利用环境资源。

　　物质循环 无机物质循环 生物与环境的物质交换 腐屑在营养物再生中的作用 内稳定性 内部共生 营养保持 抗干扰能力 熵（混乱度） 信息