bob.com植物在进化史上是如何登陆的？

　　bob.com很多朋友问到为什么生命大爆发以来关于植物的章回这么少。主要是因为和动物界的军备竞赛相比，寒武纪到奥陶纪早期的各种藻类变化不大，少有突破性的演化。另外，由于藻类本身的脆弱和动物，真菌的破坏，保留下来的化石很少。研究较多的主要是能够形成硬质结构的钙藻（参见第六十九回 腻缝儿）。bob.com

　　但是，在奥陶纪中期，植物先驱们完成了一项革命性的创举：登上陆地。生命第一次拓展到水体以外，一个全新的陆地生态系统开始建立。

　　植物演化谱系图。陆生植物都是绿藻的后裔，包括苔藓，蕨类和种子植物。包括图片来源见水印。

　　关于最早的植物是如何离开海洋的化石资料极其稀少。普遍推测，大陆上的淡水水体充当了过渡的桥梁。在奥陶纪，藻类植物（主要是绿藻）开始进入空旷的淡水河流和湖泊。随后，节肢动物，环节动物和软体动物，甚至也可能有一些甲胄鱼类演化出淡水生的种类。淡水生态系统的建立，使生命进入内陆成为可能。

　　现存藻类中，轮藻门（也有人把它们归入绿藻门轮藻纲）被认为与陆生植物亲缘关系最近。轮藻不但有类似高等植物根茎叶的分化，而且它的有性生殖器官：藏精器和（A）藏卵器（O）结构十分复杂。这也很容易让人联想到苔藓植物的囊和颈卵器。图片来源自网络。bob.com

　　浅水中生长的大片轮藻，形成了水下苔原。旱季到来，水塘干涸，这些轮藻很可能在潮湿的泥土上苦苦求生。也许就是这样的环境催生出陆生植物。图片来源自网络。

　　早期的淡水藻类面临着一个新的情况：许多内陆水系是季节性的。每当旱季来临，水位降低，生长在浅水区的藻类就会失去水体的依托，暴露在空气环境中。绝大多数藻类会死于失水和窒息，但一些顽强的幸运者出现了新的变异，以应对危机：它们在潮湿的泥土上平铺身体，吸收水分。植物表面开始覆盖防水层，减少水分的流失。bob.com对这些藻类来说，坚持到下一场大雨的来临就是胜利。

　　地钱的叶状体，匍匐在潮湿的地表，它的祖先很可能就是最早成功登陆的生命。图片来源自网络。

　　凭借着这些耐旱的能力，藻类在湖沼和湿地大量生长。新的变异不断累积，对水的依赖也逐渐降低。bob.com最终形成了最早的苔藓——地钱类。它们已经不需要浸泡在水中，可以直接从大气中吸收二氧化碳，完成光合作用。所需要的水分和无机盐取自身下的泥土。最早的陆生植物就此诞生。不过，bob.com它们保水能力差，而且繁殖仍然需要水的协助，所以必须生长在水体附近的潮湿地表。在相当长的时间里，干燥的内陆地区依然绝少有生命涉足。

　　苔藓植物，蕨类植物和种子植物都有复杂的世代交替现象，孢子体（Diploid）和配子体（Haploid）世代交替出现。地钱的配子体特别发达，囊中产生的需要在水中才能游到颈卵器中完成受精。受精卵发育成的孢子体（Sporophyte）寄生在配子体上，成熟后开裂，释放出孢子，开始下一轮生命循环。图片来源见水印。

　　苔藓植物的孢子表面包覆着致密的防水结构，可以在干燥环境下长时间休眠，遇到合适的环境才开始萌发生长。这类孢子的微体化石被称为隐孢子（Cryptospore）。在奥陶纪中期，隐孢子大量出现，表明早期陆生植物开始了多样化进程。

　　奥陶纪隐孢子微化石。千姿百态的孢子形态表明当时的陆生植物种类已经很多了。图片来源自[1]。

　　和隐孢子化石相比，早期陆生植物体的化石资料很少，上图是奥陶纪疑似苔藓植物化石（B，D）和现代苔藓植物组织照片（A，C）对比。图片来源自[2]。

　　陆地植物的出现，为其他生命涉足陆地提供了栖身之所和食物来源。到了奥陶纪晚期，一些节肢动物就尾随其后，开始在苔藓丛下的泥土中掘穴生活，以苔藓植株和孢子为食，它们搭建起了最早的陆地生态系统[3]。

　　最早的陆生节肢动物的洞穴化石和复原图。这类痕迹化石被称为 Scoyenia beerboweri，它们很可能是类似蜈蚣或者马陆的小型动物。图片来源自[3]。

　　最早的陆地生态系统复原图。苔藓植物和类似马陆的节肢动物构成了一个完整的生态循环。图片来源自[3]。

　　作为最早登上陆地的生物，苔藓植物曾经是生命演化史上的巨人。但在今天，它们却是陆生植物中最矮小脆弱的一类。演化的洪流浩浩汤汤，泥沙俱下，从生命诞生的那一刻起，就从来不曾停留过。图片来源见水印。